Общая характеристика и морфология

История изучения

В первый раз наименование Brachiopoda было предложено французским палеонтологом Ж.А. Дюмерилем в 1806 году. Анатомическое изучение современных брахиопод совершено в конце 19 века. К концу 19 века показалась современная классификация брахиопод.

В двадцатом веке показались работы по этапности развития, экологии, тафономии брахиопод.

Данной группе животных придается громадное стратиграфическое значение. Изучениями брахиопод занимались и занимаются более 1000 палеонтологов. Возможно назвать таких ученых как Д.В.Наливкин, М.П.

Ржосницкая, А.П.Тяжева, Т.Г.Сарычева, Б.К.Лихарев, В.П. Макридин. В отечественной области многие годы занималась изучением брахиопод Степанова Г.П.

морфология и Общая характеристика

Вне раковины у некоторых брахиопод находится ножка, благодаря которой они прикрепляются ко дну. Мантия, которая окружает мягкое тело и лофофор, при открытой раковине кроме этого ратует за ее пределы.

Ножка прикрепляется к брюшной (вентральной) створке. Рост раковины начинается от той ее части, где размещается мягкое тело и где выходит ножка. Это висцеральная, задняя часть.

Мускулы брахиопод, служащие для закрывания и открывания створок, других целей и движения ножки прикрепляются окончаниями к внутренней поверхности створок следы прикрепления наблюдаются в висцеральных полостях раковины в виде отпечатков.

Лофофор, расположенный в мантийной полости, поддерживается известковым скелетом – брахиальным («ручным») аппаратом либо аппаратом ручной помощи. Разные типы строения ручного аппарата приведены рисунке 40.

Часть створок, откуда начинается их рост, именуется макушками(рис. 41). Дабы установить брюшную и спинную створки, раковину поворачивают боком, макушкой кверху.

Та створка, макушка которой возвышается над соседней, есть брюшной (рис.

41).

Форма раковин брахиопод очень разнообразна (рис. 42). Различают раковины плоско- и двояковыпуклые, выпукло-плоские, выпукло-вогнутые (первое слово говорит о характере спинной, а второе – брюшной створки).

Видятся коленчато – изогнутые раковины.

Под макушками находится замочный край, противоположный ему край раковины именуется передним. Боковые ограничения раковины именуются боковыми краями.

Характерной изюминкой раковин брахиопод есть наличие на брюшной створке углубления – синуса, идущего от макушки к переднему краю (рис. 41). На спинной створке синусу соответствует поднятие-седло.

Имеется роды, у которых седло и синус изменяются местами либо синусы имеются на обеих створках.

Под макушками обеих створок у некоторых раковин имеются площадки либо ареи. Они лучше выражены на брюшных створках и бывают треугольными либо прямоугольными. Низкие ареи именуются линейными.

Ножка для прикрепления раковины выходит из-под макушки брюшной створки через отверстие, форма которого изменяется. Круглое отверстие именуется форменом, треугольное – дельтириумом.

Двустороняя симметрия раковин брахиопод время от времени нарушается (итог образа судьбы) и они становятся асимметричными.

Размеры раковин в среднем 3-7 см, но время от времени они достигают и более больших размеров.

По составу раковины, как уже отмечалось, бывают хитиново-фосфатными (класс Inarticulata) и известковыми (класс Articulata). Известковые раковины смогут быть целыми, пористыми и ложнопористыми. На поверхности створок раковин брахиопод отличаются концентрические линии нарастания (рис.

41) не считая них на створках имеется ребра, складки, морщины в большинстве случаев радиального направления.

Часто скульптура створок дополняется иглами и шипами.

Современные брахиоподы окрашены в красноватые либо оранжевые тона. У некоторых ископаемых форм кроме этого видятся следы пигментации.

Внутреннее строение раковин брахиопод имеет последовательность изюминок, каковые учитываются при классификации. Створки замковых брахиопод (класс Articulata) соединяются при помощи замочного аппарата либо замка. Замок состоит (рис.

40) из двух зубов, расположенных неизменно на брюшной створке симметрично по отношению к дельтириуму. На спинной створке находятся две зубные ямки, в каковые входят зубы. Время от времени вместо зубов на брюшной створке находятся зубные пластины.

Они смогут срастаться, образуя спондилиум.

Сложное строение мускульной совокупности отмечается у беззамковых брахиопод (класс Inarticulata). Мускулы не только открывают и закрывают створки, но и снабжают их скольжение относительно друг друга.

Ответственным показателем для чёрта брахиопод есть строение ручного аппарата, у беззамковых брахиопод он редко сохраняется в ископаемом состоянии, а у замковых – не редкость в виде петли либо разным образом ориентированных спиральных конусов (рис. 40).

А – сложная петля, прикрепляющаяся к срединной перегородке (род Magellania); Б-Г – спиральные конусы с осями, лежащими в разделяющей плоскости (Б – семейство Spireferidae; дп – дельтиральные платинки), перпендикулярные брюшной створке (В – род Atrypa) и направленными к бокам раковины (Г – род Athryris; зпл – зубные пластинки); Д – сросшиеся зубные пластинки Pentamerida, образующие спондилиум.

Рисунок. 40. Разные типы строения ручного аппарата брахиопод (А-Г) и элементы замка (Д) у замковых брахиопод

А-В – виды со стороны спинной (А), брюшной (Б) створок и виды сбоку (В): мсс и мбс – макушки спинной и брюшной створок, д – дельтуриум, а – ареа, со – седло, с – синус, бк, пк и зк – соответственно боковой, передний и замочный края. На створках видны продольные ребра и концентричекие линии нарастания.

Рисунок. 41. Главные показатели строения раковин брахиопод на примере рода Cyrtospirifer

Историческое развитие

Историческое развитие плеченогих начинается в раннем кембрии. Существовали и замковые и беззамковые группы. Бедность в целом родового и видового состава беззамковых связана с медленной их эволюцией.

Эволюция замковых брахиопод протекала достаточно скоро. Показавшись в раннем кембрии замковые пережили расцвет в течение ордовика, силура, карбона и девона.

Обилие видов и родов, и семейств замковых брахиопод могло быть связано с благоприятными физико-химическими условиями морей, где они обитали. Похолодание в конце палеозоя и сокращение площади морей привели к вымиранию большинства плеченогих.

В мезозое случилось обновление брахиопод. Обширно распространились ринхонеллиды и теребратулиды. На данный момент представители этих отрядов вместе с беззамковыми формами составляют реликтовую фауну.

В бентосе Мирового океана, начиная с мезозоя, брахиоподы вытесняются молллюсками, достигшими расцвета в кайнозое.

Геологическое значение.

Брахиоподы имеют громадное значение для установления относительного возраста горных пород. Многие роды плеченогих обширно распространены, но существовали в относительно ограниченное геологическое время. К таким родам относятся Conchidium, Atrypa, Productus и др.

Брахиоподы употребляются и для палеогеографических реконструкций. Присутствие брахиопод постоянно указывает на морской генезис отложений.

Из сейчас живущих форм лишь кое-какие беззамковые смогут выносить опреснение морской воды.

Брахиоподы с большими толстыми створками обитали в теплых водах на прибрежном мелководье. Толщина стенок связана кроме этого с подвижностью вод (течение, прибой и т.д.). На данный момент брахиоподы по большей части живут в теплых морях, не смотря на то, что отдельные роды существуют в арктических широтах, на громадных глубинах.

Время от времени не смогут быть породоообразующими – их скопления в виде целых раковин, обломков створок и отдельных створок переполняют породу.

Брахиоподы, владеющие известковой раковиной, накапливают известь в осадках морского бассейна. Скопление фосфатнохитиновых раковин некоторых Inarticulata (род Obolus) обогащает породу фосфором, в будущем тут смогут появиться фосфориты.

Методика изучения

Брахиоподы самый бессчётны и разнообразны в рифогенных толщах. Рифы – наилучшая среда полного сохранения раковин брахиопод. В песчаниках известковые раковины выщелачиваются и от брахиопод остаются лишь отпечатки и внутренние ядра.

Из вмещающей породы раковина извлекаются в поле посредством набора зубил и геологического молотка.

Для обнаружения более узких подробностей строения (ареи, дельтириума) в камеральных условиях применяют более узкие инструменты, впредь до бормашины.

Для всестороннего изучения брахиопод и их правильного определения нужно иметь предельное число экземпляров раковин разного возраста, и отпечатки раковин, внутренние ядра.

Для изучения внутреннего строения изготавливают серию пришлифовок в примакушечной части раковины. Перед изготовлением пришлифовок нужно сделать гипсовый слепок изучаемого экземпляра, дабы сохранить его внешний вид. Пришлифовывание начинается от макушки и длится к переднему краю раковины, т.о. экземпляр разрушается.

Вместо раковины палеонтолог имеет серию отпечатков на пленке, на которых видны все подробности внутреннего строения.

Для получения отпечатков на пленке пришлифованную поверхность протравливают в течение 10 мин. раствором соляной кислоты, позже промывают и сушат. В следствии травления поверхность делается рельефной. На нее наносят равномерно пара капель ацетона, после этого прижимают к поверхности ацетатную пленку (возможно применять отмытую от эмульсии кино- и фотопленку).

Через 5-10 мин. на пленке фиксируется отпечаток пришлифованной поверхности.

Способ последовательных пришлифовок есть на данный момент главным при изучении внутреннего строения брахиопод.

Классификация брахиопод

В ходе практически 200-летнего изучения брахиопод предлагались разные классификации. Разглядим классификацию, принятую в «Базах палеонтологии» (том 7). В соответствии с данной классификации тип брахиоподы подразделяется на классы Inarticulata (беззамковые) и Articulata (замковые).

Класс Inarticulata

Раковины хитиново-фосфатные, реже известковые. Соединение створок при помощи прекрасно развитой мускульной совокупности. Лофофор без скелетных образований и в ископаемом состоянии сохраняется редко.

Ножка формируется брюшной частью мантии и ее протяженность часто многократно превышает длину раковины.

Распространение — ранний кембрий — сейчас. Характерные представители класса — роды Obolus (ордовик), Сrania (мел-ныне), Lingula (ордовик-ныне).

Класс Articulata

Раковины известковые. Створки с замковым соединением. Лофофор со скелетными образованиями.

Ножка прикрепляется к обеим створкам. самые характерными отрядами являются: Orthida, Pentamerida, Strophominida, Productida, Rhynchonellida, Atrypida, Spiriferida, Terebratulida (рис. 42).

Отряд Orthida. Раковины плоско- либо двояковыпуклые. Ареи с прямым замочным краем развиты на обеих створках.

Ручной аппарат в виде крючков. Зубные пластины срастаются в спондилиум. Наружная поверхность раковин с резкими радиальными ребрами.

Распространение — кембрий — пермь. Характерным представителем есть род Orthis.

Общая характеристика и морфология

А – Orthida, род Orthis – вид с внутренней стороны брюшной створки; Б – Pentamerida, род Conchidium: а-в – вид со стороны брюшной створки (а), сбоку (б) и со стороны спинной створки (в), г – раскол раковины по зубной пластине; В – Productida: а – род Productus (брюшная створка с внутренней стороны), б-д – род Echinoconchus, б-в – брюшная створка с внешней (б) и внутренней (в) стороны, г – вид сбоку, д – брюшная створка с иглами; Г – Strophomenida, род Strophomena, вид со стороны брюшной створки; Д – род Camarotoechia, вид со стороны переднего края (г); Е – род Atrypa, вид со стороны брюшной (а), спинной (б) створок, сбоку (в); Ж – род Spiriferillina, вид со стороны брюшной (а) и спинной створок (б); З – род Terebratula, вид со стороны спинной створки (а) и сбоку (б).

Рисунок. 42. Представители главных отрядов замковых брахиопод

Отряд Pentamerida. Раковины двояковыпуклые с изогнутым замочным краем. Ручной аппарат — в виде пластин. Зубные пластины сросшиеся (спондилиум).

Макушки прекрасно выражены на обеих створках. Ареи смогут быть кроме этого на обеих створках. Имеется дельтириум.

Раковины ровные либо в разной степени ребристые.

Распространение — ранний кембрий — поздний девон.

Характерными родами являются Pentamerus (ордовик-силур), Conchidium (силур), Conchidiella (средний девон), Brooksina (силур), Gypidula (силур-девон).

Отряд Strophomenida. Раковины вогнутые, двояковыпуклые, реже выпукло-вогнутые, с прямым замочным краем. На брюшной створке находятся зубные пластины и зубы.

Ручной аппарат не сохраняется.

Ареи наблюдаются на обеих створках. Поверхность створок покрыта ребрами.

Распространение — ордовик. К характерным родам относятся Strophomena (средний-поздний ордовик) и Stropheodonta (ордовик-девон).

Отряд Rhynchonellida. Раковины двояковыпуклые либо выпукло-плоские с маленьким изогнутым замочным краем, обособленной клювовидной макушкой, седлом и синусом. Имеется дельтириум.

Ручной аппарат складывается из изогнутых пластинок- крур. Лофофоры спиральные, вершины конусов направлены к переднему краю с уклоном в сторону спинной створки.

Распространение — средний ордовик — сейчас. Обычными родами являются Canarotoechia (силур-ранний карбон), Landogia (поздний девон), Hypothiridina (средний и поздний девон), Pugnax (девон -пермь), Rhynchonella (юра).

Отряд Productida. Раковины выгнуто — либо плосковыпуклые. Ареи линейные, время от времени отсутствуют.

В брюшной створке смогут быть зубы либо зубные пластины. Ручной аппарат отсутствует. Скульптура богатая — ребра, складки, шипы, иглы.

Распространение — силур — пермь. К характерным родам относятся: Gigantoproductus (ранний карбон), Striatifera (ранний карбон), Productus (карбон), Strophalosia (поздний, карбон — пермь).

Отряд Atrypida. Раковины округленные с изогнутым замочным краем и треугольным дельтириумом. Лофофор — из двух конусообразных спиралей с вершинами, направленными в большинстве случаев в сторону спинной створки.

Створки ребристые, в обеих смогут быть зубы. Распространение — средний ордовик — ранний карбон. Характерные роды -Lissatrypa (силур), Atrypa (силур — девон), Carinatina (поздний силур — средний девон), Karpinskia (ранний — средний девон), Camarotoechia (девон).

Отряд Spiriferida. Раковины двояковыпуклые. Ареи брюшной створки разной высоты с дельтириумом. Ареи спинной створки — линейные.

На брюшной створке имеются зубы, а на спинной — зубные ямки.

Ручной аппарат в виде спирально-свернутых конусов, упирающихся вершинами в замочный край.

Распространение — поздний ордовик — ранняя юра.

Обычные роды -Spirifer (силур — пермь), Choristites (карбон — пермь), Spiriferillina (пермь).

Отряд Terebratulida. Раковины двояковыпуклые либо выпукло-плоские с маленьким изогнутым замочным краем, без ареи. Имеется дельтириум либо форамен.

Ручной аппарат в виде петли.

Распространение — поздний силур — сейчас. Характерные представители рода Chascothyris (средний девон), Stringocephalus (средний девон), Terebratula (юра — сейчас).

задания и Вопросы для самопроверки:

1.Какие конкретно показатели строения раковин и мягкого тела разрешают выделить брахиоподы в отдельный тип?

2.Какие конкретно морфологические показатели раковины имеют значение для классификации брахиопод?

3.Что такое макушка, синус, седло, ареа, дельтириум, форамен?

4.Какая несколько брахиопод имеет серьёзное геологическое (стратиграфическое) значение и из-за чего?

5.Применение находок брахиопод для реконструкции палеобассейнов.

Изготовление кирпича кустарным способом. Кирпич своими руками


Удивительные статьи:

Похожие статьи, которые вам понравятся:

Понравилась статья? Поделиться с друзьями: